Physiologie des Pferdes

MUSKELPHYSIOLOGIE, Teil: Einführung 1

Auszug: Physiologie für Pferdephysiotherapeuten (ÖGPPT), Dr. Johannes WINKLER, copyright

Die Muskulatur ermöglicht dem Körper aktive Bewegung, stabilisiert Gelenke und gewährleistet die Aufrechterhaltung von Körperfunktionen wie Atmung und Bewegungen des Verdauungstraktes. Das Muskelgewebe ist in der Lage, chemische Energie in mechanische Energie zur Fortbewegung oder zur Wärmeerzeugung (Zittern) umzuwandeln. Nach dem Muskelgewebe unterscheidet man glatte und quergestreifte Muskulatur. Etwa 40% des Gewichts des Tierkörpers entfallen auf die quergestreifte Muskulatur, die in zwei Formen auftritt; einerseits als Skelettmuskulatur, die ihre Innervation vom zentralen Nervensystem erhält und dem Willen unterworfen werden kann, andererseits als Herzmuskulatur, die mit Hilfe eines besonderen Erregungsbildungs- und –leitungssystems vom ZNS weitgehend unabhängig funktioniert.

 

Der Muskel setzt sich aus der Ursprungssehne, dem Muskelbauch und der Ansatzsehne des Muskels zusammen. Die Ursprungssehne befindet sich meist proximal am sogenannten Fixpunkt des Skeletts, die End- oder Ansatzsehne ist am meist distal liegenden mobilen Punkt befestigt. Dieser Ansatz wird auch als Insertion bezeichnet. Die Hubkraft eines Muskels kann gesteigert werden durch sehnige Einlagerungen, zwischen denen zahlreiche, aber kurze Muskelfasern verlaufen. Diese Anordnung bezeichnet man als Fiederungen, wobei man einfach- oder doppeltgefiederte Muskeln unterscheidet. Solche Muskeln sind befähigt, große Lasten zu heben. Muskeln mit parallelem Verlauf haben dagegen eine große Hubhöhe, jedoch eine geringere Hubkraft.

Muskeln können ein- oder mehrköpfig, mit einer entsprechenden Anzahl an Sehnen, ausgebildet sein, es können Zwischensehnen eingelagert sein, ein Muskelbauch kann mehrere Einzelsehnen besitzen. Ist ein Muskel flächig ausgebreitet und besitzt einen ausgezackten Rand, so wird er als Sägemuskel, Musculus serratus, bezeichnet.

Nach ihrer Funktion werden die Muskeln in Synergisten und Antagonisten unterschieden. Als Synergisten bezeichnet man jene Muskeln, die bei der Ausführung einer Bewegung gleichsinnig arbeiten, als Antagonisten jene, die gegensinnig wirken.

So wird z.B. eine Ellbogenextension durch den M. triceps brachii ausgeführt. Der M. anconaeus, der ebenfalls eine Ellbogenextension bewirkt, arbeitet somit als Synergist. Der M. biceps brachii als Ellbogenflexor wirkt demnach als Antagonist, da er locker lassen muss, damit die Extension ausgeführt werden kann.

Zum Zustandekommen einer Bewegung ist das Zusammenspiel der beteiligten Muskeln, ihrer Sehnen und des knöchernen Skeletts unter Steuerung durch die entsprechenden Nerven notwendig.

Die Skelettmuskeln stellen jeweils eine Mischung aus einer Vielzahl (20 – 1700) motorischer Einheiten dar, mehr oder weniger straff verbunden durch Bindegewebe, für die Aufgabe, ein oder zwei Gelenke, an der Wirbelsäule sogar mehrere Gelenke zu überspannen und als Beuger oder Strecker zu bewegen. Die Muskelfasern verschiedener motorischer Einheiten sind voneinander weitgehend isoliert.

Eine motorische Einheit stellt die kleinste funktionelle Einheit im motorischen System eines Tieres dar. Sie ist die gemeinsame Endstrecke aller efferenten, motorischen Erregungen im ZNS und leitet über ein a-Motoneuron die Erregungen zu den von diesem Neuron innervierten Muskelfasern. Die motorische Einheit ist also der kleinste Effektor der Motorik. Sie besteht aus einem a-Motoneuron im Ventralhorn des Rückenmarks oder im Hirnstamm, dem Axon mit seinen terminalen Axonfortsätzen, den neuromuskulären Synapsen (motorischen Endplatten) und den Muskelfasern.

  • Die terminalen Axonfortsätze sind nicht mehr von Markscheiden bedeckt, sie innervieren 5-200 Muskelfasern. Die einzelnen Muskelfasern eines Skelettmuskels besitzen nur eine einzige motorische Endplatte, sie sind also mononeural innerviert. Die a-Motoneuronen eines Muskels gehören zwar alle zu den größten Neuronen im ZNS, doch sind sie heterogen (verschieden) in ihrer Erregbarkeit und in ihrer Größe. Die kleinsten von ihnen sind leicht erregbar und schwer hemmbar, die größten dagegen schwer erregbar und leicht hemmbar.

    Zwischen der Größe und der Erregbarkeit der a-Motoneurone und dem Energiewechsel der von ihnen innervierten Muskelfasern besteht also die folgende Abhängigkeit, aus der sich auch die drei wesentlichen Muskelfasertypen ergeben.

    Muskelfasern, die von leicht erregbaren, kleinen a-Motoneuronen innerviert werden, bilden eine S-Einheit (Slow, Typ 1), die nur langsam geringe Kräfte entwickelt, einen überwiegend aeroben Stoffwechsel und viel Myoglobin besitzt. Diese Muskelfasern sind rot, jeweils von 4-6 Kapillaren umgeben und sie ermüden wenig. Sie sind auf Haltefunktionen spezialisiert.

    Von einem besonders großen, schwer erregbaren a-Motoneuron innervierte Muskelfasern bilden eine FF-Einheit (fast, fatigable, Typ IIB). Sie haben wenig Myoglobin, sind blass oder „weiß“, entwickeln schnell starke Kräfte, besitzen Enzyme zur anaeroben ATP-Synthese aus Glucose. Sie sind jeweils nur von 1 bis 2 Kapillaren umgeben. Sie haben einen großen Umfang, besitzen nur wenige Mitochondrien und ermüden schnell.

    Die von einem mittelgroßen und mittelmäßig erregbaren a-Motoneuron innervierten Muskelfasern bilden eine „intermediäre“ FR-Einheit (fast, resistant to fatigue, Typ IIA). Solche Muskelfasern sind rot und besitzen sowohl die Enzymsysteme zur aeroben als auch die zur anaeroben ATP-Gewinnung aus Glucose. Sie sind schnell und entwickeln weniger starke Kräfte als FF-Einheiten, dagegen sind sie ausdauernd, wenn auch weniger als die auf Halteaufgaben spezialisierten S-Einheiten. Die Variationsbreite der Eigenschaften von FR-Einheiten ist erheblich. Das Training eines Muskels, das auf Dauerleistung zielt, führt zu einer Zunahme der aeroben Kapazität von dessen FR-Einheiten.

Auszug: Physiologie für Pferdephysiotherapeuten (ÖGPPT), Dr. Johannes WINKLER, copyright